In Kürze

Kontraktile Einheit der Skelettmuskulatur
Die kontraktile Einheit der Skelettmuskulatur ist das Sarkomer in den Myofibrillen der Muskelfasern. Nach der Gleitfilamenttheorie der Sarkomerkontraktion

• gleiten die dünnen Aktinfilamente bei der Kontraktion unter Energieverbrauch zwischen die dicken Myosinfilamente, wobei das ATP der alleinige Energielieferant ist;
• gleiten die dicken und dünnen Filamente passiv wieder auseinander;
• verändert sich bei Dehnung des Muskels oder bei isometrischer Kontraktion weder die Länge des Aktins noch des Myosins, vielmehr dehnt sich das Titin, mit dem das Myosin an die Z-Scheiben angeheftet ist.

Endplatte
Die Skelettmuskeln werden von Motoneuronen innerviert. Deren Aktionspotenziale werden an der Endplatte auf den Muskel übertragen und die elektromechanische Kopplung sorgt für die Kontraktion.

• Die Terminalen der Motoaxone, d. h. die Endplatten, setzen bei Erregung präsynaptisch Azetylcholin, ACh, frei, das in der Regel postsynaptisch ein überschwelliges Endplattenpotenzial auslöst, worauf sich ein Aktionspotenzial auf der Muskelfaser ausbreitet.
• Über die transversalen und longitudinalen Tubuli breitet sich dieses Aktionspotenzial in die Muskelfaser aus und setzt dabei aus den Terminalzisternen Kalziumionen frei. Diese dienen als sekundäre Botenstoffe für die Umwandlung des elektrischen Signals in die Sarkomerkontraktion.

Abstufung der Muskelkraft
Muskeln können sich entweder verkürzen (isotonische Kontraktion) oder ihre Spannung erhöhen (isometrische Kontraktion). Sie haben dabei 2 Möglichkeiten der Abstufung der Muskelkraft:

• Einzelzuckung bringt nur wenig Verkürzung oder Spannungsgewinn. Die Muskeln müssen daher mehrfach kurz hintereinander (tetanisch) aktiviert werden, um sich verstärkt zu kontrahieren.
• Jedes Motoneuron innerviert nur eine begrenzte Zahl von Muskelfasern in einem Muskel. Jeder Muskel hat also zahlreiche bis sehr viele motorische Einheiten. Die Muskelkraft kann daher auch durch Änderung der Anzahl der aktivierten motorischen Einheiten variiert werden.

Elektromyogramm
Die elektrische Aktivität der motorischen Einheiten eines Muskels kann mit dem Elektromyogramm, EMG, erfasst werden.

• Es handelt sich um eine extrazelluläre Ableitung mit Elektroden, die in den Muskel eingestochen oder außen auf die Haut über dem Muskel aufgelegt werden.
• Das EMG ist ein wichtiges diagnostisches Hilfsmittel bei Muskelerkrankungen, es wird aber auch in der Psychophysiologie (Messung psychologisch bedingter Muskelanspannungen) und in der Verhaltensmedizin (EMG-Biofeedback) eingesetzt.

Reflexe
Als Reflexe werden stereotype, d. h. automatische, wiederholbare und zweckgerichtete Antworten des Organismus auf Störreize, bezeichnet. Sie können auch als ein Vorrat an elementaren Haltungs- und Bewegungsprogrammen bezeichnet werden, derer sich der Organismus bedienen kann.

• Der einfachste Reflex ist der monosynaptische Dehnungsreflex, der durch Dehnung der Muskelspindeln ausgelöst wird, was durch äußere Dehnung wie durch Kontraktion der intrafusalen Muskelfasern möglich ist.
• Alle anderen Reflexe haben 2 oder mehr zentrale Synapsen auf dem Weg vom Sinnesrezeptor zum Motoneuron, sie sind also di- oder polysynaptisch.
• Je mehr Synapsen auf einem Reflexbogen liegen, umso größer ist die Möglichkeit, seinen Ablauf über andere Zuflüsse zu verstärken oder abzuschwächen.
• Ganzkörperreflexe, wie z. B. der mit dem EMG erfassbare Schreckreflex, sind wichtige methodische Hilfsmittel in der Psychophysiologie.

Stützmotorik
Die Stützmotorik zur Aufrechterhaltung des Gleichgewichts und der normalen Körperstellung ist weitgehend eine Leistung der motorischen Zentren des Hirnstamms.

• Diese können auch Laufbewegungen generieren und sie tragen zur Abstimmung der Stütz- mit der Zielmotorik bei
• Das bipedale Stehen und Gehen des Menschen erfordert eine besonders feine Abstimmung von Stand, Haltung und Bewegung mit Hilfe von posturalen und antizipatorischen posturalen Synergien
• Die Bewegungsprogramme für das rhythmische Schreiten, Laufen und Rennen sind bereits auf spinaler Ebene angelegt und durch absteigende Einflüsse anzustoßen und modifizierbar

Basalganglien
Die Basalganglien teilen sich die zielmotorischen Aufgaben mit dem Kleinhirn und dem Motorkortex.

• Sie setzen dabei den Bewegungsplan aus dem assoziativen Kortex in ein Bewegungsprogramm, als in ein zeitlich und räumlich organisiertes Impulsmuster, um
• Sie beteiligen sich an der Kontrolle der gerade ablaufenden Bewegungen, dabei regeln sie über Rückkopplungsschleifen durch den Thalamus die Erregungsschwellen lokaler kortikaler Zellensembles
• Läsionen in den Basalganglien führen zu Bewegungsstörungen, von denen das hypokinetische Parkinson- Syndrom mit den Hauptsymptomen Akinese, Rigor und Ruhetremor am häufigsten ist. Die hyperkinetische Chorea Huntington wird autosomal-dominant vererbt, beginnt aber meist erst im mittleren Lebensalter

Kleinhirn
Das Kleinhirn ist sowohl an der Stütz- wie der Zielmotorik beteiligt.

• Das Vestibulozerebellum beteiligt sich v. a. an der Okulomotorik, aber auch an der Stützmotorik und dem aufrechten Gang, dem Spinozerebellum obliegt die Koordination von Haltung und Bewegung und das Pontozerebellum ist v. a. für die Durchführung der ballistischen Zielmotorik verantwortlich
• Erkrankungen des Kleinhirns führen zu motorischen Störungen, bei denen je nach Ort und Ausmaß der Läsionen als Hauptsymptome Asynergie (mit Dysmetrie, Ataxie und Adiadochokinese), Intentionstremor und Hypotonus beobachtet werden
• Motorisches Langzeitlernen und die Adaptation der Motorik an wechselnde Bedingungen erfordern die Mitwirkung des Kleinhirns

Motorische Kortexareale
Die motorischen Kortexareale (primär-motorischer, supplementär-motorischer und prämotorischer Kortex) liegen, funktionell gesehen, an der Schnittstelle zwischen Bewegungsplanung und -ausführung.

• Die Beteiligung des supplementär-motorischen Kortex an der Bewegungsplanung lässt sich an den Bereitschafts- und Erwartungspotenzialen ablesen, ebenso daran, dass bei beidseitigen Läsionen keine Willkürbewegungen mehr möglich sind
• Der primär-motorische Kortex, der v. a. für die Feinkontrolle von Bewegungen zuständig ist, nimmt seinen Hauptausgang über die Pyramidenbahn, die ohne Unterbrechung, aber unter Abgabe zahlreicher Kollateralen, bis zu den Motoneuronen in Hirnstamm und Rückenmark führt
• Unterbrechung der Pyramidenbahn, z. B. bei einem Schlaganfall (Apoplex, Hirnschlag), führt kontralateral zu einer zunächst schlaffen und später spastischen Lähmung (Hemiplegie)

Menschliche Hand
Die menschliche Hand dient mit ihrer dichten sensorischen und motorischen Innervation als Greif- und Tastorgan zugleich.

• Grundformen des Greifakts sind der Kraftgriff und der Präzisionsgriff, wobei in beiden Fällen die Einstellung der Greifkraft teils proaktiv, teils reflektorisch erfolgt
• Die Handgeschicklichkeit ist eng an das kortikomotoneuronale System gebunden, in dessen Neuronen das Bewegungsprogramm entworfen und über die Pyramidenbahn z. T. monosynaptisch an die Arm- und Handneurone übermittelt wird

Läsionen im motorischen System
Nach Läsionen im motorischen System können neben konventionell physiotherapeutischen Verfahren auch neuropsychologische Verfahren (z. B. Biofeedback) zur muskulären Entspannung oder zum Wiedererlernen von Harnblasen- und Mastdarminkontinenz) mit Erfolg eingesetzt werden.