In Kürze

Farbensehen bei Tageslicht
Das Farbensehen bei Tageslicht (photopisches Sehen) zeichnet sich aus durch:

• Gesichtsfelder, die sich teilweise überlappen und sich durch die Bewegung der Augen zu Blickfeldern weiten,
• ein physiologisches Skotom, den blinden Fleck (Sehnervaustritt), das wir durch Wahrnehmungsergänzung in der Regel nicht bemerken,
• einen Visus von 1 an der Stelle des schärfsten Sehens, dem Fixationspunkt,
• Blendung beim abrupten Übergang von Dunkelheit in helles Licht, danach rasche Adaptation sowie
• Nachbilder und Kontrastphänomene, Phi- und autokinetische Phänomene.

Schwarz-Weiß-Sehen in der Dämmerung
Das Schwarz-Weiß-Sehen in der Dämmerung (skotopisches Sehen) zeichnet sich aus durch

• Gesichtsfelder, die etwas größer sind als die farbigen,
• ein zusätzliches Skotom (Zentralskotom) an der Stelle des schärfsten Farbensehens,
• eine höhere Empfindlichkeit für blaues als für rotes Licht (Purkinje-Phänomen) sowie
• einen langsamen Verlauf der Dunkeladaptation.

Sehen und Wahrnehmen des dreidimensionalen Raums
Beim Sehen und Wahrnehmen des dreidimensionalen Raums wird das Sehen mit 2 Augen und das Sehgedächtnis zur Gestaltwahrnehmung und -deutung eingesetzt. Insbesondere

• wird die Konvergenz der Sehachsen und die Querdisparation zur Tiefenwahrnehmung im Nahbereich eingesetzt;
• werden zur Tiefenwahrnehmung in der Ferne zahlreiche monokulare Signale herangezogen (z. B. Überdeckungen, Schatten, Größenunterschiede etc.);
• wird die Größen- und Formkonstanz zur Gestaltwahrnehmung eingesetzt, wobei es bei mehrdeutigen Abbildungen zu Sinnestäuschungen kommen kann.

Farbensehen
Beim Farbensehen erscheint der langwellige Teil des sichtbaren Lichts rot, der kurzwellig violett, die übrigen Spektralfarben sind dazwischen angeordnet. Dazu kommt,

• dass es zahlreiche Mischfarben gibt, z. B. die Purpurtöne,
• dass normale Menschen etwa 7 Mio. Farbwerte unterscheiden können,
• dass additive und subtraktive Farbmischung möglich ist,
• dass die häufigste Farbsinnstörung die Rot-Grün-Verwechslung ist,
• dass es dazu zahlreiche andere Farbsinnstörungen gibt, von denen wegen des Vererbungswegs Männer häufiger als Frauen betroffen sind.

Das Auge
Das Auge ist das bildgebende Organ des Sehsystems. Für Bau und Funktion sind zu beachten:

• Hornhaut (Kornea) und Linse entwerfen auf der Netzhaut ein stark verkleinertes Abbild der Umwelt, wobei in Ruhe unendlich weit entfernte Gegenstände in der Fovea zentralis scharf abgebildet werden.
• Die Iris ändert in Abhängigkeit vom Lichteinfall den Pupillendurchmesser und trägt dabei zur Anpassung der Augenempfindlichkeit an die Leuchtstärke bei.
• Die Linse kann zum Nahsehen über eine Verstärkung ihrer Krümmung ihre Brechkraft erhöhen. Dies ist im Alter durch Elastizitätsverlust nicht mehr möglich (Presbyopie).
• Kurz- und Weitsichtigkeit sind durch Missverhältnisse zwischen Bulbuslänge relativ zur Brechkraft des optischen Apparats (Hornhaut, Linse) bedingt.
• Weitsichtigkeit geht bei Nahakkommodation mit Schielen einher, was zur zentralen Blindheit eines Auges führen kann (Schielamblyopie).

Signalaufnahme und -verarbeitung
Für die Signalaufnahme und -verarbeitung in der Netzhaut ist festzuhalten:

• Die Retina enthält die farbempfindlichen Zapfen für das photopische und die Stäbchen für das skotopische Sehen. In der Fovea centralis gibt es nur Zapfen, am Rande der Netzhaut fast nur Stäbchen. Den 120 Mio. Stäbchen stehen 6 Mio. Zapfen gegenüber.
• Zapfen wie Stäbchen sind ähnlich aufgebaut, enthalten aber unterschiedliche lichtempfindliche Sehfarbstoffe. Diese zerfallen bei Lichteinfall, was den hyperpolarisierenden Transduktionsprozess einleitet.
• Von den Photosensoren werden die Signale über langsame lokale synaptische Potenziale auf die übrigen Neuronenschichten der Netzhaut übertragen und schon beträchtlich verarbeitet (z. B. konzentrische Organisation der rezeptiven Felder).
• Die Ganglienzellen bilden den Ausgang des retinalen Neuronennetzwerks. Hier entstehen Aktionspotenziale, die über die Axone der Ganglienzellen (den Sehnerv) das Auge zentralwärts verlassen.

Signalverarbeitung
Für die Signalverarbeitung in den subkortikalen und kortikalen visuellen Zentren ist festzuhalten:

• Nach der Aufteilung der Sehbahn im Chiasma opticum enden die Ganglienzellaxone beidseitig im Corpus geniculatum laterale, dessen Ausgang als Sehstrahlung zum primären Sehkortex, V1, führt.
• V1 ist retinotop organisiert und weist eine Säulenstruktur (okuläre Dominanzsäulen mit Orientierungssäulen) und einfache, komplexe und hyperkomplexe rezeptive Felder auf.
• Von V1 gehen zahlreiche Ausgänge zu den sekundären (V2-V4) und den höheren Sehzentren aus, die alle sehr spezifische Aufgaben bei der Verarbeitung der visuellen Signale haben. Das V2-Areal dient der visuellen Gestalterkennung ruhender, das V3-Areal der Erkennung bewegter Objekte, das V4-Areal ist farbspezifisch organisiert.
• Eine optimale Arbeitsweise der Sehrinden setzt ihre normale ontogenetische Entwicklung und frühkindliche Nutzung voraus.

Okulomotorik
Sehen ist immer mit Augenbewegungen verknüpft. Für diese Okulomotorik ist festzuhalten:

• Mit Hilfe von je 6 Augenmuskeln können die Augen horizontal, vertikal und zyklorotatorisch bewegt werden. Auch bei Fixation wird durch einen Mikrotremor die vollständige Adaptation der Photorezeptoren verhindert.
• Beim Sehen in die Nähe konvergieren die Sehachsen und die Pupillen verengen sich. Beim Sehen wechseln sich meist Fixationsperioden mit Sakkaden ab, es gibt aber auch langsame Augenfolgebewegungen.
• Periodische Wechsel zwischen Augenfolgebewegungen und Sakkaden werden Nystagmus genannt (z. B. Eisenbahnnystagmus, rotatorischer oder kalorischer Nystagmus).
• Die blickmotorischen Zentren liegen überwiegend im Hirnstamm (prätektale Region, vorderen 4 Hügel). Sie sorgen für die Umweltstabilität beim Umherblicken und für die Bewegungswahrnehmung.

Visuelle Assoziationsfelder des Kortex
Die kognitiven visuellen Leistungen werden hauptsächlich in den visuellen Assoziationsfeldern des Kortex erbracht. Festzuhalten ist:

• Diese Felder erstrecken sich über weite Areale des Parietal- und Temporallappens, unterscheiden sich aber zytoarchitektonisch und in ihren Verbindungen untereinander und mit subkortikalen Strukturen.
• Die visuelle Objektidentifikation wird im okzipitotemporalen Übergangsbereich geleistet.
• Räumliche Lokalisation und Orientierung ist eine Leistung der parietalen und präfrontalen Regionen.
• Die Repräsentation des extrapersonalen Raums ist überwiegend eine Funktion des inferioren und posterioren Parietallappens.
• Auch für die Signalverarbeitung bewegter visueller Felder gibt es spezielle Kortexareale, z. B. V5 (Area MT) und die Areale MST und FST.
• Linker Gyrus angularis mit linkem Gyrus circumflexus sind besonders beim Lesen und Schreiben aktiv.
• Die Gestaltwahrnehmung erfordert das Zusammenbinden von Zellensembles (Bindung durch Synchronie).
• Emotionale Aspekte des Sehens werden im limbischen System verarbeitet.