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3. Erregungsbildung und Erregungsleitung
In Kürze
RuhepotenzialIm Ruhezustand ist das Zellinnere der Neurone etwa -80 mV negativer als die umgebende extrazelluläre Flüssigkeit. Dieses Ruhepotenzial
- kann wie alle anderen Membranpotenziale am besten mit einer intrazellulären Mikroelektrode gemessen werden,
- ist im Wesentlichen ein K+-Gleichgewichtspotenzial,
- wird durch gekoppelte Na+-K+-Pumpen in einem dynamischen Gleichgewicht gehalten.
Aktionspotenzial
Wird das Ruhepotenzial auf etwa -60 mV depolarisiert (innen weniger negativ!) so entsteht ab dieser Schwelle ein Aktionspotenzial. Dieses Aktionspotenzial
- hat ein »Alles-oder-Nichts«-Verhalten mit einer Amplitude von etwa 110 mV und einer Dauer von 1-2 ms,
- beruht beim Aufstrich auf einer plötzlichen Zunahme der Na+-Leitfähigkeit, die rasch wieder abnimmt,
- wird v. a. durch eine vorübergehende Zunahme der K+-Leitfähigkeit beendet,
- ist von einer Refraktärzeit von 1-2 ms gefolgt, während der das Neuron vorübergehend unerregbar ist.
Kationenkanäle
Die spannungsgesteuerten Kationenkanäle erregbarer Membranen
- sind komplexe Proteine, deren 4 oder mehr Domänen aus 2 oder mehr Segmente bestehen, die wiederum sich aus 2 oder mehr membranspannenden α-Helices zusammensetzen, die durch Aminosäureketten verbunden sind,
- bilden in ihrer Mitte einen mit einem Selektivitätsfilter bestückten Ionenkanal, dessen Öffnungswahrscheinlichkeit vom Membranpotenzial gesteuert wird,
- lassen sich zahlreichen Klassen, Familien und Unterfamilien zuordnen,
- zeigen manchmal genetische Mutationen, die zu Erkrankungen (Kanalopathien) führen können.
Natrium-Ionenkanal
Der schnelle Natrium-Ionenkanal
- erreicht bei Depolarisation (Zellinneres weniger negativ) eine zunehmende Öffnungswahrscheinlichkeit (ist also spannungsgesteuert),
- führt beim Erreichen der Schwelle zum Aufstrich des Aktionspotenzials,
- geht anschließend in ein kurzzeitiges Stadium der Inaktivierbarkeit über, wodurch das Neuron refraktär wird,
- wird durch Zunahme der extrazellulären Ca2+-Ionenkonzentration in seiner Aktivierbarkeit herabgesetzt.
Kalium-Ionenkanäle Die spannungsgesteuerten Kalium-Ionenkanäle erregbarer Membranen
- sind für das Ruhepotenzial verantwortlich, da sie bereits dort eine hohe Öffnungswahrscheinlichkeit haben,
- erhöhen diese mit kurzer Verzögerung weiter, sobald das Membranpotenzial während des Aufstrichs zunehmend positiver wird und bewirken dadurch die Repolarisation,
- kommen in großer Vielfalt vor, was sich in den unterschiedlichen Formen der Repolarisation widerspiegelt.
Kalzium-Ionenkanäle
Die spannungsgesteuerten Kalzium-Ionenkanäle erregbarer Membranen
- ähneln in ihren Eigenschaften den schnellen Natrium- Ionenkanälen,
- sind in manchen Gewebsstrukturen (z. B. Dendriten, Herzmuskel) eher häufiger als der schnelle Na+-Kanal anzutreffen,
- haben den Zusatznutzen, bei Öffnung die intrazelluläre Ca++-Konzentration zu erhöhen (Möglichkeit der Ca++-Ionenwirkung als Second messenger).
Die Fortleitung des Aktionspotenzials
- erfolgt in marklosen Nervenfasern (C-Fasern) jeweils in die unmittelbare Nachbarschaft der erregten Membranstelle und ist deswegen sehr langsam (< 1-2,5 m/s),
- erfolgt in markhaltigen (myelinisierten) Nervenfasern (A- und B-Fasern) von Schnürring zu Schnürring (saltatorische Erregungsleitung) und erreicht dadurch bei den dicksten Nervenfasern Geschwindigkeiten bis über 100 m/s,
- kann beim Menschen als extrazelluläres Massenaktionspotenzial gemessen werden (Elektroneurographie, ENG).